在英國(guó)作家路易斯•卡洛爾的《愛麗絲鏡中奇遇記》中，紅皇后對(duì)愛麗絲答道：“在這個(gè)國(guó)度中，必須不停地奔跑，才能使你保持在原地。”進(jìn)化生物學(xué)家利•范•瓦倫于1973年借用紅皇后頗有禪意的回答提出紅皇后假說(shuō)，恰如其分地描繪了自然界中激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)法則：不進(jìn)即是倒退，停滯等于滅亡。

紅皇后假說(shuō)（The Red Queen Hypothesis）是由美國(guó)芝加哥大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)家范瓦倫（L. van Valen）于1973年根據(jù)《愛麗絲鏡中奇遇記》的故事提出的假說(shuō)。自然選擇只導(dǎo)致生物當(dāng)前的適應(yīng)，進(jìn)化功能則是潛在的適應(yīng)或?qū)ξ磥?lái)的適應(yīng)能力。目前有兩種假說(shuō)可以或多或少地解釋具有進(jìn)化功能的遺傳結(jié)構(gòu)的進(jìn)化，即紅皇后假說(shuō)和物種選擇說(shuō)（Species Selection）。

生態(tài)上密切相關(guān)的物種的相互關(guān)聯(lián)地進(jìn)化叫做協(xié)進(jìn)化或協(xié)同進(jìn)化（coevolution）。協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果是相互適應(yīng)相互襯托（coadaptation）。物種之間形成非常復(fù)雜的相互作用、相互依存的關(guān)系。這種關(guān)系是除了物理的環(huán)境條件之外的另一種重要的外環(huán)境。在物理環(huán)境條件相對(duì)穩(wěn)定的情況下，物種之間的關(guān)系構(gòu)成驅(qū)動(dòng)進(jìn)化的選擇壓。一個(gè)物種的任何進(jìn)化改進(jìn)可能構(gòu)成對(duì)其他相關(guān)物種的競(jìng)爭(zhēng)壓力，所以，即使物理環(huán)境不變，種間關(guān)系也可能推動(dòng)進(jìn)化。

在通常的環(huán)境下，物種之間保持著一種動(dòng)態(tài)的平衡。物種間的生態(tài)關(guān)系的牽制作用使得物種在其生存期間絕滅的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)恒定：后代與祖先，新物種與老物種絕滅的機(jī)會(huì)幾乎是相同的。這就是紅皇后假說(shuō)所要解釋的現(xiàn)象。一個(gè)分類群的對(duì)數(shù)形式的生存曲線是線性的，絕滅概率是相對(duì)恒定的。

自然界中的物種生存狀況就像路易斯•卡洛爾（LewisCarroll）描寫的愛麗絲鏡中奇遇記故事中的紅皇后所言的情景：“你必須盡力地不停地跑，才能使你保持在原地”。用中國(guó)話說(shuō)就是“逆水行舟，不進(jìn)則退”。在逆水中要保持在原來(lái)的地方，也要不停地盡力地劃。或者更形象地比喻為魚兒在急流中逆水而游，它們盡力地游才能不被水沖走，但要越過(guò)淺灘或暗礁，則要跳躍。種間關(guān)系的牽制作用使得物種要獲得顯著的進(jìn)化改變相當(dāng)困難，這是因?yàn)樵谏鷳B(tài)系統(tǒng)中物種的進(jìn)化是相互制約的，物種都在進(jìn)化。從短期來(lái)看，只要跟得上就能生存下去。但從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，一個(gè)物種要在生態(tài)系統(tǒng)中獲得有利地位就要比別的物種跑得更快。一個(gè)物種若具有較大的進(jìn)化潛力，就等于在進(jìn)化賽跑中有超常的速度。長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，競(jìng)爭(zhēng)的勝利者不是看當(dāng)前的適應(yīng)，而是看能否獲得超出其他物種的進(jìn)化能力。競(jìng)爭(zhēng)的勝利者是那些獲得超出其他物種的進(jìn)化能力的。當(dāng)前的適應(yīng)并不能保證未來(lái)的成功，具有大的進(jìn)化潛力的物種才能獲得長(zhǎng)遠(yuǎn)的成功。

紅皇后假說(shuō)與物種選擇說(shuō)結(jié)合起來(lái)，可以解釋具有進(jìn)化功能的遺傳結(jié)構(gòu)起源。這個(gè)假說(shuō)強(qiáng)調(diào)了物種生存環(huán)境中的生物學(xué)因素，但忽略了物理環(huán)境因素。尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。