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      被子植物的祖先

      采冬

      被子植物種系復(fù)雜,大陸飄移使得各大陸的被子植物更具特殊性,地球上的有花植物估計(jì)有25萬(wàn)種。一般都認(rèn)為被子植物盡管種系復(fù)雜,卻是一個(gè)統(tǒng)一的整體,有著共同的祖先,但具體到那一類(lèi)群的植物卻有不同的觀點(diǎn)。

      多元論(多系起源)

      以維蘭G.R.Wieland為代表,他認(rèn)為被子植物的祖先有好幾個(gè)來(lái)源,如種子蕨類(lèi)的蘇鐵蕨、開(kāi)通蕨(Caytonia)、本內(nèi)蘇鐵、銀杏、科得狄、松柏類(lèi)、蘇鐵;單子葉植物也有多個(gè)起源,其中棕櫚目是來(lái)自種子蕨的髓木類(lèi),整個(gè)被子植物竟有20多個(gè)來(lái)源。

      胡先骕(1950)也提出了被子植物多元起源的系統(tǒng)。雙子葉植物有12個(gè)來(lái)源,單子葉植物有3個(gè)來(lái)源。

      米塞(Meeuse)是當(dāng)代主張被子植物多元起源的積極擁護(hù)者,認(rèn)為被子植物至少?gòu)乃膫€(gè)不同的祖先型發(fā)生。

      在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)及胚胎學(xué)等方面,被子植物都具有高度的共同性,如胚囊萌發(fā)過(guò)程以及雙受精現(xiàn)象的普遍性,使人很難相信是多元起源的巧合。

      二元論(雙系起源)

      主張二元論的人認(rèn)為被子植物花的構(gòu)造,特別是從胚胎和珠被構(gòu)造著眼,來(lái)源于兩個(gè)不同的祖先,即現(xiàn)存的單被花類(lèi)包括具柔荑花序的類(lèi)群,從古石松的鱗種類(lèi)(Lepidospermales),到松柏類(lèi),通過(guò)買(mǎi)麻藤類(lèi)發(fā)展而來(lái),而多心皮類(lèi)則由真蕨通過(guò)蘇鐵發(fā)展出來(lái)。換句話(huà)說(shuō),單被類(lèi)的心皮來(lái)源于軸性器官(軸生孢子),而多心皮類(lèi)的心皮來(lái)源于葉性器官。Lam和Engler是二元論的代表。

      二元論曾經(jīng)統(tǒng)治了植物學(xué)界一段時(shí)間,但人們從染色體的研究,發(fā)現(xiàn)木蘭目和金縷梅目在染色體上具有相似性,兩者是有親緣關(guān)系的,認(rèn)為二元論是不可取的。

      既然多元論與二元論都不可取,不少人主張被子植物是單元起源的,是從種子蕨發(fā)展而來(lái)的。

      單元論(單系起源)

      被子植物的祖先哈欽松、塔赫他間、克朗奎斯(Cronquist)都主張被子植物單元起源,其理由是:

      (1) 被子植物除了較原始和特化的類(lèi)群,木質(zhì)部中均有導(dǎo)管、韌皮部都有篩管和伴胞。

      (2) 雌雄蕊群在花軸上排列的位置固定不變。

      (3) 花藥的結(jié)構(gòu)一致,由4個(gè)花粉囊組成,花粉囊具有纖維層和絨氈層。花粉萌發(fā),產(chǎn)生花粉管和兩個(gè)精子。

      (4) 雌蕊由子房、花柱、柱頭組成,雌配子體僅為八核的胚囊。

      (5) 具有“雙受精”現(xiàn)象,三倍體的胚乳。

      據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)家統(tǒng)計(jì),全部具有上述特征的祖先不會(huì)多于一個(gè)。多數(shù)人主張被子植物是單系起源的。至于發(fā)生于哪一類(lèi)植物,不同的學(xué)者看法亦不同,藻類(lèi)、蕨類(lèi)、松柏類(lèi)、買(mǎi)麻藤、本內(nèi)蘇鐵、種子蕨、舌羊齒等都曾被作為被子植物的祖先。較多的人認(rèn)同本內(nèi)蘇鐵或種子蕨這兩個(gè)假說(shuō)。

      塔赫他間、Cronquist認(rèn)為被子植物起源于古老的裸子植物,它們應(yīng)具有如下的特征:

      a. 管胞具有梯狀穿孔。

      b. 具有兩性、螺旋狀排列的孢子葉球,大孢子葉(心皮)和小孢子葉為葉狀的特征。

      c. 胚珠多數(shù),具分離的小孢子囊。

      d. 葉隙多數(shù)。

      據(jù)此,他們認(rèn)為木蘭目是現(xiàn)代被子植物的原始類(lèi)型。

      木蘭目到底來(lái)自哪一群原始被子植物?有人認(rèn)為是本內(nèi)蘇鐵,但塔赫他間認(rèn)為本內(nèi)蘇鐵孢子葉球和木蘭目花的相似是表面的,木蘭目小孢子螺旋狀排列、分離,而本內(nèi)蘇鐵的小孢子葉為輪狀排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本內(nèi)蘇鐵的大孢子葉退化為一個(gè)小軸,頂生一個(gè)直生胚珠,并且在這種軸狀大孢子葉之間還存在著種子間鱗,和木蘭目胚珠獲得保護(hù)組織的來(lái)源是不同的。另外本內(nèi)蘇鐵無(wú)接受花粉的柱頭,與被子植物不同,因而主認(rèn)為被子植物不可能起源于本內(nèi)蘇鐵。他提出被子植物起源于種子蕨。

      種子蕨的代表開(kāi)通尼亞常被認(rèn)為是被子植物的祖先,有果實(shí),但開(kāi)通尼亞花是單性的,花粉囊聯(lián)合,具有貯粉室,在貯粉室內(nèi)有花粉粒的存在,具有這種性質(zhì)仍然是裸子材植物。

      被子植物從種子蕨演化而來(lái),經(jīng)過(guò)幼態(tài)成熟,幼年期具有孢子葉的枝條成為孢子葉球,再進(jìn)而突變?yōu)樵急蛔又参锏幕?;幼態(tài)成熟使胚囊最初的游離核階段在八核時(shí)停止,發(fā)展出被子植物的胚囊。被子植物的各種形態(tài)都可以用幼態(tài)成熟來(lái)解釋?zhuān)钠な锹阕又参锎箧咦尤~幼態(tài)成熟的結(jié)果,掌狀葉脈是羽狀葉脈幼態(tài)成熟的結(jié)果,單子葉是雙子葉的幼態(tài)成熟的結(jié)果等等。

      目前對(duì)于幼態(tài)成熟的理論還未得到證實(shí)。但它似乎解釋了古老植物化石中找不到令人滿(mǎn)意的原始被子植物的原因。

      單元多系論

      這是張宏達(dá)教授1986年提出來(lái)的,他打破了裸子植物和被子植物的界限,把包括化石植物在內(nèi)的10個(gè)亞門(mén)稱(chēng)為種子植物門(mén)。有花植物亞門(mén)是其中一個(gè)亞門(mén)。認(rèn)為現(xiàn)代的有花植物都不可能是最古老的,它們是從最古老的類(lèi)型通過(guò)多條途徑發(fā)展出來(lái)的,屬于第二階段、第三階段的產(chǎn)物。它的祖先只能是具有異型孢子及孢子葉的原始種子植物。流行系統(tǒng)學(xué)全部有花植物都是從木蘭目演化出來(lái),這種單元單系的思想和有花植物的系統(tǒng)發(fā)育實(shí)際不相符的。現(xiàn)代生存的木蘭目、柔荑花序類(lèi)、水青樹(shù)目、昆欄樹(shù)目、睡蓮目、澤瀉目等都是由不同的原始祖先演化出來(lái)的,它們之間是不連續(xù)的,而且也不是最原始的,因此彼此之間缺乏直接的親緣關(guān)系。

      以上關(guān)于被子植物起源的假說(shuō)主要以雙子葉植物為例說(shuō)明的。

      單子葉植物的起源

      關(guān)于單子葉植物的起源問(wèn)題,目前多數(shù)學(xué)者認(rèn)為雙子葉植物比單子葉植物更原始、更古老。單子葉植物是從已滅絕的最原始的草本雙子葉植物演變而來(lái),是單元起源的一個(gè)分支。

      Engler系統(tǒng)把單子葉植物安排在雙子葉植物前,裸子植物有多子葉,接在雙子葉植物之后。Engler依子葉的有無(wú)和多少安排他的分類(lèi)系統(tǒng),最原始的是無(wú)子葉植物,單子葉植物比雙子植物原始。在他逝世后,Mechior將這一安排顛倒過(guò)來(lái)。

      單子葉植物由雙子葉植物發(fā)展而來(lái)有幾種假設(shè):

      1. 水生莼菜類(lèi)起源說(shuō)——主要依據(jù)兩者的花粉均為單溝。

      2. 陸生毛茛類(lèi)起源說(shuō)——由陸生毛茛類(lèi)——百合類(lèi)向不同方向演化出各類(lèi)群的單子葉植物。周俊在證明毛茛類(lèi)在生物堿甾體化合物、三萜類(lèi)脂肪酸、氫苷與百合類(lèi)相似,較多人贊同單子葉植物起源于雙子葉植物較為原始的類(lèi)型。